Organização e estrutura da colmeia
As abelhas são insetos sociais, vivendo em colônias organizadas em
que os indivíduos se dividem em castas, possuindo funções bem
definidas que são executadas visando sempre à sobrevivência e
manutenção do enxame. Numa colônia, em condições normais, existe
uma rainha, cerca de 5.000 a 100.000 operárias e de 0 a 400 zangões
(Fig.6).
Figura 6. Rainha, operárias
e zangões adultos de uma colmeia de Apis mellifera.
A rainha tem por função a
postura de ovos e a manutenção da ordem social na colmeia. A larva da
rainha é criada num alvéolo modificado, bem maior que os das larvas de
operárias e zangões, de formato cilíndrico, denominado realeira (Fig.
7), sendo alimentada pelas operárias com a geléia real, produto rico
em proteínas, vitaminas e hormônios sexuais. A rainha adulta possui
quase o dobro do tamanho de uma operária (Fig. 6) e é a única fêmea
fértil da colmeia, apresentando o aparelho reprodutor bem desenvolvido.
Figura
7. Realeiras construídas na extremidade do favo.
A vida reprodutiva da rainha inicia-se
com o vôo nupcial para sua fecundação que ocorre, aproximadamente, 5
a 7 dias depois de seu nascimento. A fecundação ocorre em áreas
de congregação de zangões, onde existem de centenas a milhares de
zangões voando à espera de uma rainha, conferindo assim uma grande
variabilidade genética no acasalamento.
A rainha se dirige a essas áreas, a cerca de 10 metros de altura,
atraindo os zangões com a liberação de substâncias denominadas
feromônios. Apenas os mais rápidos e fortes conseguem
alcançá-la e o acasalamento, ou cópula, ocorre em pleno vôo. Uma
rainha pode ser fecundada por até 17 zangões e o sêmen é armazenado
num reservatório especial denominado espermateca. Esse estoque de
sêmen será utilizado para a fecundação de óvulos durante toda a
vida da rainha, pois ao retornar à colônia não sairá
mais para realizar outro vôo nupcial. A rainha começa a postura dos
ovos na colônia de 3 a 7 dias depois do acasalamento.
Somente a rainha é capaz de produzir ovos fertilizados, que dão origem
às fêmeas (operárias ou novas rainhas), além de ovos não
fertilizados, que originam os zangões. Em casos especiais, as
operárias também podem produzir ovos, embora não fertilizados, que
darão origem a zangões.
A capacidade de postura da rainha pode ser de até 2.500 a 3.000 ovos
por dia, em condições de abundância de alimento. Ela pode viver e reproduzir-se por até
3 anos ou mais. Entretanto, em climas tropicais,
sua taxa de postura diminui após o primeiro ano. Por isso, costuma-se
recomendar aos apicultores que substituam
suas rainhas anualmente.
A rainha consegue manter a ordem social na colmeia através da
liberação de feromônios. Essas substâncias têm função atrativa e
servem para informar aos membros da colmeia que existe uma rainha
presente e em atividade; inibem a produção de outras rainhas; a enxameação e a postura de ovos pelas
operárias. Servem ainda para auxiliar no reconhecimento da colmeia e na
orientação das operárias. A rainha está sempre acompanhada por um
grupo de 5 a 10 operárias, encarregadas de alimentá-la e cuidar de sua
limpeza. As operárias também podem aproximar-se da rainha para
recebimento e repasse dos feromônios a outros membros da colmeia.
Quando ocorre a morte da rainha ou quando ela deixa de produzir
feromônios e de realizar posturas, em virtude de sua idade avançada,
ou ainda quando o enxame está muito populoso e falta espaço na colmeia,
as operárias escolhem ovos recentemente depositados ou larvas de até 3 dias de idade, que se desenvolvem em células especiais -
realeiras (Fig. 7) - para a produção de novas rainhas. A primeira
rainha a nascer destrói as demais realeiras e luta com outras rainhas
que tenham nascido ao mesmo tempo até que apenas uma sobreviva.
Em caso de população grande, a rainha velha enxameia com,
aproximadamente, metade da população antes do nascimento de uma nova
rainha. Em alguns casos, quando a rainha está muito cansada, ela pode
permanecer na colmeia em convivência com a nova rainha por algumas
semanas, até sua morte natural. Também pode ocorrer que a nova rainha
elimine a rainha antiga, logo após o nascimento.
As operárias (Fig. 6) realizam todo o trabalho para a
manutenção da colmeia. Elas executam atividades distintas, de acordo
com a idade, desenvolvimento glandular e necessidade da colônia (Tabela
8).
Tabela 8. Funções
executadas pelas operárias de acordo com a idade.
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Idade
|
Função
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|
1º ao 5º
dia
|
Realizam a
limpeza dos alvéolos e de abelhas recém-nascidas
|
|
5º ao 10º
|
São
chamadas abelhas nutrizes porque cuidam da alimentação das
larvas em desenvolvimento. Nesse estágio, elas apresentam grande
desenvolvimento das glândulas hipofaringeanas e mandibulares,
produtoras de geléia real.
|
|
11º ao
20º dia
|
Produzem
cera para construção de favos, quando há necessidade, pois
nessa idade as operárias apresentam grande desenvolvimento das
glândulas ceríferas. Além disso, recebem e desidratam o
néctar trazido pelas campeiras, elaborando o mel.
|
|
18º ao
21º dia
|
Realizam a
defesa da colmeia. Nessa fase, as operárias apresentam os
órgãos de defesa bem desenvolvidos, com grande acúmulo de
veneno. Podem também participar do controle da temperatura na
colmeia.
|
|
22º dia
até a morte
|
Realizam a
coleta de néctar, pólen, resinas e água, quando são
denominadas campeiras.
|
É importante ressaltar que a
necessidade da colmeia pode fazer com que as operárias reativem algumas
das glândulas atrofiadas para realizar determinada atividade, ou seja,
se for necessário, uma abelha mais nova pode sair para a coleta no
campo e uma abelha mais velha pode encarregar-se de alimentar a cria.
As operárias possuem os órgãos reprodutores atrofiados, não sendo
capazes de se reproduzirem. Isso acontece porque, na fase de larva, elas
recebem alimento menos nutritivo e em menor quantidade que a rainha.
Além disso, a rainha produz feromônios que inibem o desenvolvimento do
sistema reprodutor das operárias na fase adulta. Em compensação, elas
possuem órgãos de defesa e trabalho perfeitamente desenvolvidos,
muitos dos quais não são observados na rainha e no zangão, como a
corbícula (onde é feito o transporte de materiais sólidos) e as
glândulas de cera.
Os zangões (Fig. 6) são os indivíduos machos da colônia, cuja
única função é fecundar a rainha durante o vôo nupcial. As larvas
de zangões são criadas em alvéolos maiores que os alvéolos das larvas de
operárias (Fig. 8) e levam 24 dias para completarem seu
desenvolvimento de ovo a adulto. Eles são maiores e mais fortes do que
as operárias, entretanto, não possuem órgãos para trabalho nem
ferrão e, em determinados períodos, são alimentados pelas
operárias. Em contrapartida, os zangões apresentam os olhos compostos
mais desenvolvidos e antenas com maior capacidade olfativa. Além disso,
possuem asas maiores e musculatura de vôo mais desenvolvida. Essas
características lhes permitem maior orientação, percepção e rapidez
para a localização de rainhas virgens durante o vôo nupcial.
Figura
8. Alvéolos de zangão e de operária de Apis mellifera.
Os zangões são atraídos
pelos feromônios da rainha a distâncias de até 5 km durante o vôo
nupcial. Durante o acasalamento, o órgão genital do zangão (endófalo)
fica preso no corpo da rainha e se rompe, ocasionando sua morte.
Desenvolvimento
das abelhas
Durante seu ciclo de vida, as abelhas passam por quatro diferentes fases:
ovo, larva, pupa e adulto (Fig.9).
Figura
9. Diferentes fases do ciclo de desenvolvimento de abelhas Apis
mellifera.
A rainha inicia a postura geralmente
após o terceiro dia de sua fecundação, depositando um ovo em cada
alvéolo. O ovo é cilíndrico, de cor branca e, quando recém colocado,
fica em posição vertical no fundo do alvéolo. Três dias após a
postura, ocorre o nascimento da larva, que tem cor branca, formato
vermiforme e fica posicionada no fundo do alvéolo, com corpo recurvado
em forma de "C" (Fig. 9). Durante essa fase, a larva passa por
cinco estágios de crescimento, trocando sua cutícula (pele) após cada
estágio.
No final da fase larval, 5 a 6 dias após a eclosão, a célula é
operculada e a larva muda de posição, ficando reta e imóvel. Nessa
fase, ela não se alimenta mais, tece seu casulo, sendo comumente
chamada de pré-pupa. Na fase de pupa já podem ser distinguidos a
cabeça, o tórax e o abdome, visualizando-se olhos, pernas, asas,
antenas e partes bucais. Os olhos e o corpo passam por mudanças de
coloração até a emersão da abelha adulta (Fig. 9). Toda a
transformação pela qual a abelha passa até chegar ao estágio adulto
denomina-se metamorfose.
A duração de cada uma das fases é diferenciada para rainhas,
operárias e zangões (Tabela 9).
Tabela
9. Período de desenvolvimento (dias) de crias de abelhas Apis
mellifera africanizada.
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Período de Desenvolvimento (dias)
|
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Casta
|
Ovo
|
Larva
|
Pupa
|
Total
|
|
Rainha
|
3
|
5
|
7
|
15
|
|
Operária
|
3
|
5
|
12
|
20
|
|
Zangão
|
3
|
6,5
|
14,5
|
24
|
A longevidade dos adultos das três
castas também é diferente: a rainha pode viver até 2 anos ou mais
apesar de que, em clima tropical, sua vida reprodutiva dura, em média,
1 ano; as operárias, em condições normais, vivem de 20 a 40 dias. Os
zangões que não acasalam podem viver até 80 dias, se houver alimento
na colmeia. Durante o período de escassez de alimento, as operárias
costumam expulsar ou matar os zangões.
Estrutura
e uso dos favos
O ninho das abelhas é constituído de favos, que são formados por
alvéolos de formato hexagonal (com seis lados). Essa forma permite
menor uso de material e maior aproveitamento do espaço. Os alvéolos
têm uma inclinação de 4° a 9º para cima, evitando que a larva e o mel
escorram, e são construídos em dois tamanhos: no maior, a rainha faz
postura de ovos de zangão; já os menores podem ser usados para a
criação de operárias e para estocagem de alimento (Fig. 8).
Durante a maior parte do ano, a prole é criada nas partes centrais da
colmeia, de forma a facilitar o controle de temperatura pelas
operárias. A cria, freqüentemente, ocupa o centro dos favos, sendo que
os cantos inferiores e superiores são usados para estocagem de
alimento, facilitando o trabalho das abelhas nutrizes, que são
responsáveis pela alimentação das larvas.
Diferenciação
das castas
Geneticamente, uma rainha é idêntica a uma operária. Ambas se
desenvolvem a partir de ovos fertilizados. Entretanto, fisiológica e
morfologicamente essas castas são
diferentes em razão da alimentação diferenciada que as larvas recebem.
A rainha recebe, durante toda sua vida, um alimento denominado geléia real, que é composto das secreções das glândulas mandibulares e
hipofaringeanas,
localizadas na cabeça de operárias (Fig. 5), com adição de
açúcares provenientes do papo. Pesquisas têm indicado que a geléia
real oferecida às larvas de rainha é superior em quantidade e
qualidade, possuindo maior proporção da secreção das glândulas
mandibulares e maior concentração de açúcares e outros compostos
nutritivos (Nogueira Couto & Couto, 2002)
As larvas de operárias, são alimentadas até o terceiro
dia com um alimento comumente chamado de geléia de operária, que
apresenta maior proporção da secreção das glândulas hipofaringeanas
e menor quantidade de açúcares que o da rainha. Após esse período,
passam a receber uma mistura de geléia de operária, mel e pólen.
Mesmo tendo recebido um alimento menos nutritivo, uma larva de, no
máximo, 3 dias pode transformar-se em rainha se passar a receber a
alimentação adequada. Entretanto, quanto mais nova for a larva, melhor
será a qualidade da rainha e sua capacidade de postura.
Além da alimentação, a estrutura onde a larva da rainha é criada (realeira)
tem grande influência em seu desenvolvimento, uma vez que é maior que
o alvéolo de operária e posicionada de cabeça para baixo, o que deixa
o abdome da pupa livre, permitindo pleno desenvolvimento e formação
dos órgãos reprodutores.Assim, para que uma larva de operária se
transforme em rainha, é necessário, além da alimentação, que a
larva seja transferida para uma realeira ou que se construa uma realeira
no local onde se encontra a larva.
Um resumo sobre a diferenciação das castas em abelhas Apis
mellifera apresenta-se na Fig. 10.
Figura10. Esquema de diferenciação das castas em Apis
mellifera.
Comunicação
Entre as abelhas Apis mellifera, a comunicação pode ser feita
por meio de sons, substâncias químicas, tato, danças ou estímulos
eletromagnéticos.
A transferência de alimento parece ser uma das maneiras mais
importantes de comunicação, uma vez que, durante as transferências,
ocorrem também trocas de algumas secreções glandulares. Esse simples
gesto de troca de alimento pode informar a necessidade de néctar e
água, odor e sabor da fonte de alimento e as mudanças na qualidade e
quantidade de néctar coletado, afetando a postura, criação da prole,
secreção de cera e armazenamento do mel, entre outras
atividades.Durante esse processo, são transferidos, também,
feromônios que estimulam ações específicas, como será visto a
seguir.
O principal meio de comunicação químico é feito pelos feromônios,
que são substâncias químicas produzidas e liberadas externamente por
indivíduos, que produzem uma resposta específica no comportamento ou
fisiologia de indivíduos da mesma espécie. Em abelhas esses
feromônios são transmitidos pelo ar, contato físico ou alimento. Na
Tabela 10, apresentam-se alguns feromônios produzidos pelas abelhas
e as reações desencadeadas por eles, de acordo com Free (1987),
Winston (1987) e Nogueira Couto & Couto (2002).
Tabela
10. Alguns feromônios produzidos por abelhas Apis
mellifera e suas respectivas reações.
|
Feromônios |
Reação
desencadeada |
|
Produzidos por
operárias: |
|
|
Feromônio de
trilha |
Orienta as
operárias na localização do ninho e de fontes de alimento |
|
Feromônio de
alarme |
Alerta as
operárias para a presença de inimigo próximo à colmeia |
|
Feromônio de
defesa
|
Liberado por
operárias durante a ferroada, atrai outras operárias para
ferroarem o local |
|
Feromônio de
detenção |
Repele as
operárias de fontes sem disponibilidade de alimento |
|
Feromônio da
glândula de Nasonov
|
Liberado na entrada
da colméia durante a enxameação e em fontes de água e
alimento, ajuda na orientação e no agrupamento das abelhas |
|
Produzidos por
rainhas: |
|
|
Feromônio da
glândula mandibular |
Atrai zangões para
o acasalamento, mantém a unidade da colmeia, inibe o
desenvolvimento dos ovários das operárias e a produção de
rainhas |
|
Feromônio das
glândulas epidermais |
Atração das operárias. Age em sinergia com o
feromônio da glândula mandibular |
|
Feromônio de
trilha |
Ajuda a evitar a
produção de novas rainhas. |
|
Produzidos por
zangões: |
|
|
Feromônio da
glândula mandibular do zangão |
Atrai rainhas e
outros zangões para a zona de congregação de zangões |
|
Produzidos por
crias: |
|
|
Feromônio de cria
|
Estimula a coleta
de alimento e
inibe o desenvolvimento dos ovários das operárias. Permite que
as operárias reconheçam idade, casta e estado de sanidade das
crias |
Fonte: Free (1987), Winston
(1987) e Nogueira Couto & Couto (2002).
A dança é
outro importante meio de comunicação; por meio dela as operárias
podem informar a distância e a localização exata de uma fonte de
alimento, um novo local para instalação do enxame, a
necessidade de ajuda em sua higiene ou, ainda, podem impedir que a
rainha destrua novas realeiras e estimular a enxameação.
O cientista alemão Karl Von Frisch descobriu e definiu o sistema de
comunicação utilizado para informar sobre a localização da fonte de
alimento, observando que as abelhas costumam realizar três tipos de
dança: dança em círculo, dança do requebrado ou em forma de oito e
dança da foice (Wiese, 1985)
(Tabela 11).
Tabela 11. Tipos de
dança realizados
pelas abelhas Apis mellifera para transmitir informações sobre
fontes de alimentos.
|
Dança
|
Função
|
|
Dança em círculo
|
Informa sobre
fontes de alimento que estão a menos de cem metros de
distância da colmeia
|
|
Dança do requebrado
|
Usada para fontes
de alimento que estão a mais de cem metros de distância. Nessa
dança, a abelha descreve a direção e a distância da fonte
|
|
Dança da foice
|
Considerada uma
dança de transição entre a dança em círculo e a do
requebrado. É utilizada quando o alimento se encontra a até
cem metros da colmeia
|
As danças
podem ser executadas dentro da colmeia, sobre um favo, ou no alvado.
Durante a dança, a operária campeira indica a direção da fonte de
alimento em relação à posição da colmeia e do sol. A distância da
colmeia até a fonte de néctar é informada pelo número de vibrações
(requebrados) realizadas e pela intensidade do som emitido durante a
dança. Quanto menor a distância entre a fonte e a colmeia, maior o
número de vibrações.
A campeira pode interromper sua dança a curtos intervalos e oferecer
às operárias que estão observando, uma gota do néctar que coletou.
Assim, ela informa o odor do néctar e da flor e as demais operárias
partem em busca desta fonte. O recrutamento aumenta com a
vivacidade e a duração da dança.
Termorregulação da colmeia
Independentemente da temperatura externa, a área de cria da colmeia é
mantida entre 34 e 35º C, temperatura ideal para o desenvolvimento das
crias. A ocorrência de temperaturas fora dessa faixa pode provocar
aumento da mortalidade na colônia e as operárias que emergirem podem
apresentar defeitos físicos nas asas ou outras partes do corpo.
Para baixar a temperatura da colmeia, as abelhas do interior da colônia
se distanciam dos favos e se aglomeram do lado de fora da caixa. Algumas
operárias ficam posicionadas na entrada do ninho, movimentando suas
asas de forma a direcionar uma corrente de ar para o interior da colmeia.
Essa corrente de ar, além de esfriar a colmeia, auxilia na evaporação
da umidade do néctar, transformando-o em mel.
No interior da caixa, outras operárias estão batendo as asas, ajudando
na circulação da corrente de ar. Se houver duas entradas na colmeia, o
ar é aspirado por uma entrada e expelido pela outra; caso contrário,
usa-se parte da entrada para aspirar e outra parte para expelir.
Se a temperatura do ar estiver muito alta, as operárias coletam água e
espalham pequenas gotas pela colmeia e/ou regurgitam pequena quantidade
de água abaixo da língua, que será evaporada pela corrente de ar,
auxiliando no resfriamento da colônia. A umidade evaporada do néctar
também se presta a esse fim.
A umidade relativa da colmeia é mantida por volta dos 40%. Se essa
porcentagem aumentar muito com a evaporação do néctar, as operárias
imediatamente provocarão uma corrente de ar para o interior da colmeia,
na tentativa de diminuir a umidade.
Em períodos frios, para aumentar a temperatura do interior do ninho, as
abelhas se aglomeram em "cachos". Se a temperatura continuar caindo, as
operárias aumentam sua taxa de metabolismo, provocando vibrações dos
músculos torácicos, gerando calor. Ocorre também uma troca de
posição: abelhas que estão no centro do cacho vão para as
extremidades e vice-versa. |
